Discusion - Efectos climatico-ambientales sobre los patrones de variacion en la riqueza y abundancia de las especies (parte 2)
Efectos climático-ambientales sobre los patrones de variación en la riqueza y abundancia de las especies (parte 2)
En el gradiente completo y en el bosque, el efecto directo de la temperatura sobre la riqueza
difirió según la variable respuesta considerada. Fue positivo en la riqueza observada y negativo
en la riqueza rarefaccionada. El efecto directo de otras variables ambientales sobre las diferentes
medidas de riqueza no resultaron tan distintos. Posiblemente, el bajo número de individuos al
que se rarefaccionó la riqueza tenga influencia en las diferencias encontradas con la temperatura.
Aunque es importante estandarizar la riqueza de especies por el número de individuos para efectuar comparaciones entre sitios, en este estudio se colectaron solamente 5 individuos en uno de los sitios. Esto complicó los análisis de rarefacción, porque cuando se rarefacciona a un número bajo de individuos, las curvas de rarefacción son todas muy parecidas y podría no estar bien representada la variación de la riqueza entre sitios. Este es uno de los motivos que justificó analizar los modelos climático-ambientales considerando la riqueza rarefaccionada o, alternativamente, la riqueza observada y la abundancia. Asimismo, los modelos que consideraron la riqueza observada permitieron analizar las relaciones entre la riqueza y la abundancia.
La hipótesis de la dinámica agua-energía postula explícitamente que la abundancia de
individuos de un dado taxón está asociada positivamente con la riqueza de especies de ese taxón. En el caso de los insectos sociales u otros animales coloniales (e.g. corales) la situación es más compleja.
Para las hormigas se ha sugerido que la asociación positiva entre la abundancia y la riqueza se
observaría con la abundancia de colonias y poco se ha dicho acerca de la abundancia de individuos.
En este trabajo la abundancia de individuos se asoció negativamente con la riqueza de especies en el bosque. A esta escala de estudio, los procesos que operan a nivel de comunidades son relevantes y las relaciones interespecíficas pueden tener un efecto importante. Una mayor abundancia de algunas pocas especies de hormigas dominantes por su comportamiento puede generar una disminución en la riqueza observada (Andersen 1992). En particular una alta abundancia del género de hormigas Dorymyrmex, presente en el área de estudio, está asociada a una menor riqueza de especies (Sackmann y Farji-Brener 2006).
El disturbio por presencia de ganado tendió a promover una mayor riqueza observada de
hormigas en los diferentes ambientes estudiados y a lo largo de todo el gradiente. En el noroeste
patagónico, las hormigas históricamente han coexistido con la presencia de grandes herbívoros
(Vázquez 2002). Por otro lado, se ha mostrado que el ganado afecta la cobertura de algunas especies de plantas (Relva y Veblen 1998) y modifica la composición florística en la región (Vázquez 2002).
Sin embargo, es interesante notar que el efecto positivo observado en este trabajo involucró una
vía directa del número de bostas sobre la riqueza (i.e. no involucró al efecto del ganado sobre la
cobertura de plantas). Diversos mecanismos podrían explicar esta relación. Por ejemplo, el ganado afecta el ciclado de nutrientes en el suelo (Vázquez 2002) y las condiciones del suelo afectan a los ensambles de hormigas (Peck et al. 1998). Además, al menos dos especies de hormigas anidan debajo de la bosta (observación personal) por lo que la mayor disponibilidad de bostas podría generar más microambientes de anidamiento para distintas especies. Estudios en coleópteros que habitan en ambientes semidesérticos y abiertos de vegetación baja en América del Norte sugieren que la presencia de bosta actuaría como refugio para los animales cuando las condiciones climáticas son extremas, y esto afectaría la riqueza de especies (Stapp 1997).
La hipótesis de la heterogeneidad ambiental no recibió apoyo en este trabajo cuando se consideró la riqueza total de plantas, o se discriminó entre la riqueza de árboles, arbustos y herbáceas (datos no mostrados). Si bien no existe mucha bibliografía donde este efecto sea evaluado, los resultados aquí obtenidos están al menos en desacuerdo con lo que ocurre en la riqueza de hormigas en archipiélagos (Morrison 1998). Otra posibilidad es que la composición florística –en lugar de la riqueza– tenga un efecto sobre la diversidad de hormigas. Por ejemplo, se ha encontrado que ciertas especies de plantas promueven la coexistencia de un mayor número de especies de hormigas, a escala regional, en pantanos y bosques de Nueva Inglaterra (Gotelli y Ellison 2002). Esta es una posibilidad interesante de estudiar en un futuro.
En el matorral-estepa no se encontró una explicación satisfactoria de la variación espacial
en la riqueza. Las variables ambientales estudiadas tuvieron un efecto muy bajo sobre la riqueza y abundancia en este ambiente. Solamente la temperatura explicó una baja proporción (R2 = 0.24) de la variación en la abundancia. Cabe destacar que, en el gradiente completo, la riqueza rarefaccionada y la abundancia tampoco estuvieron explicadas satisfactoriamente por las variables ambientales.
Esto indicaría que es difícil establecer generalizaciones entre ambientes y encontrar variables que determinen consistentemente la variación espacial en la diversidad. Esto sugiere que el estudio de patrones a escala regional es complejo ya que la estructuración de las comunidades involucra eventos contingentes que pueden variar dependiendo del sitio de estudio (Lawton 1999).
