Introduccion - Hipotesis climatico ambientales

Las hipótesis propuestas en este trabajo son frecuentemente sugeridas como importantes en la explicación de los patrones geográficos de variación en la abundancia y riqueza de especies (Currie et al. 2004). A partir de éstas, se derivarán predicciones respecto de las relaciones entre la abundancia y riqueza de especies y las variables climático-ambientales consideradas. Estas hipótesis (ecológicas) son propuestas para explicar el mantenimiento de la diversidad biológica a escalas ecológicas de tiempo y no conciernen al origen evolutivo de las especies. Originalmente han sido formuladas para explicar los patrones de variación espacial en la riqueza de especies a grandes escalas geográficas. Sin embargo, a una escala geográfica regional como la analizada en el presente trabajo, los patrones de variación espacial en la riqueza de especies se asocian con variables ambientales que pueden relacionarse con las mismas ideas. Cabe tener en cuenta dos limitaciones intrínsecas al enfoque de tipo comparativo-correlativo que se sigue en el presente trabajo. Como no es posible realizar experimentos manipulativos para controlar por el efecto de variables, se aplica solamente el control de tipo estadístico para medir el efecto de cada variable en presencia de otras. Por otra parte, no es posible en la práctica medir todas las variables ambientales que podrían asociarse a cada una de las hipótesis. Por lo tanto, no es posible realizar una puesta a prueba exhaustiva que incluya el efecto de todas las variables climático-ambientales asociadas a las hipótesis propuestas. Una hipótesis recibirá
apoyo cuando las variables elegidas para representarla muestren el efecto predicho sobre las variables respuesta, o inversamente, no recibirán apoyo si no existe un efecto significativo.

1. Hipótesis de la dinámica agua-energía:

Postula que la abundancia de individuos está limitada por la cantidad de energía disponible
en un ecosistema, que influye en forma directa o indirecta (a través de la productividad de
las plantas) sobre la abundancia de los organismos y, a su vez, esta última regula la riqueza
de especies (Wright 1983; Currie 1991; Brown y Lomolino 1998; Gaston y Blackburn 2000;
Hawkins et al. 2003; Currie et al. 2004). Las variables climáticas son los predictores más
fuertes de la riqueza a gran escala geográfica (vía directa y vía indirecta a través de la
productividad de las plantas (Hawkins et al. 2003). En general, los mejores predictores de
la variación espacial en la riqueza de especies de vertebrados e invertebrados son variables
estrechamente asociadas a la hipótesis de la dinámica del agua-energía (i.e. evapotranspiración
real y potencial, productividad primaria neta, productividad primaria neta sobre el suelo,
índice verde normalizado (NDVI), horas de luz y temperatura mensual del verano o anual,
precipitación)(Hawkins et al. 2003). Sin embargo, los estudios empíricos muestran que el efecto
de la energía disponible (interpretado como disponibilidad de recursos) sobre la abundancia
no es tan claro. Aunque la riqueza está generalmente correlacionada con la productividad a
grandes escalas geográficas, la abundancia lo está muy débilmente o incluso en la dirección
contraria (Currie et al. 2004). Además, poco se conoce sobre la relación entre la abundancia
y la riqueza de especies (Kaspari et al. 2000a). Se necesitan más estudios que analicen la
importancia del efecto de la disponibilidad de energía sobre los patrones espaciales de variación
en la abundancia de los organismos y asimismo, el aumento de la riqueza de especies con el
aumento de la abundancia. De esta forma se podría validar una predicción importante de la
hipótesis de la dinámica agua-energía. En este trabajo, se analizarán las relaciones entre estas
variables.

Existen antecedentes que apoyan la hipótesis de la dinámica agua-energía como determinante
de los patrones de variación espacial en la riqueza y abundancia de hormigas. La variación
en la riqueza de hormigas de la hojarasca observada entre 96 ambientes de bosque en
Madagascar, Australia y América se explica por variaciones en la productividad primaria
y la temperatura (Kaspari et al. 2004). La productividad primaria neta también explica
variaciones en la abundancia de colonias de hormigas por sitio entre 49 sitios de América
que incluyen diferentes hábitats (Kaspari et al. 2000b); a su vez, la riqueza de especies está
correlacionada con el número de colonias por sitio y con la temperatura (Kaspari et al. 2003).
En un gradiente de productividad en América, que incluye desde desiertos hasta bosques
tropicales, la temperatura máxima mensual y la productividad explican la variación en la
riqueza de especies, y ésta aumenta con el aumento en el número de colonias por sitio (Kaspari
et al. 2000a). La precipitación y la temperatura explican la variación geográfica en la riqueza de
hormigas cortadoras en Argentina (Farji-Brener y Ruggiero 1994). La precipitación también es
un importante predictor de la diversidad de hormigas granívoras en sitios de desierto, en tres
estados de America del Norte (Davidson 1977). La abundancia se incrementa con el aumento
de la precipitación en una serie temporal en el desierto de Chihuahua (Kaspari y Valone
2002). A su vez, la precipitación en zonas áridas está muy correlacionada con la productividad
primaria y la producción de semillas (Rosenzweig 1968, Ernest et al. 2000). Por lo tanto, puede
interpretarse que el efecto de la precipitación sobre la riqueza y abundancia de hormigas podría
ser en parte indirecto a través de estas variables.

Es importante mencionar que no todos los estudios proveen apoyo a la hipótesis de la
dinámica del agua-energía. Por ejemplo, la riqueza de especies de hormigas a escala local
está negativamente asociada con la cobertura de hierbas y árboles, la humedad del suelo y
la hojarasca en bosques de Australia (Lassau y Hochuli 2004). Además se ha sugerido que el
forrajeo en las hormigas puede ser menos eficiente con el aumento de la cobertura a nivel del
suelo (cobertura de hierbas, ramitas, hojarasca, piedras, etc.) ya que dificulta el movimiento de
las hormigas (Lassau y Hochuli 2004; Kaspari y Weiser 1999), o el rastreo de claves químicas
por otros individuos de la colonia (Lassau y Hochuli 2004). Por lo tanto si la cobertura de
hierbas está muy correlacionada con la cobertura a nivel del suelo, el efecto sobre la riqueza y
abundancia de hormigas podría no ser el predicho por la hipótesis de los recursos limitantes.

Siguiendo a Hawkins et al. (2003), pueden distinguirse dos versiones de esta hipótesis:

a) Hipótesis de los recursos disponibles. Postula que la energía disponible limita la abundancia y la riqueza de especies a través de pirámides tróficas. La abundancia de plantas está regulada por la disponibilidad de energía solar y de agua. A su vez, la abundancia de herbívoros está limitada por la productividad primaria neta de las plantas. Por último, la abundancia de predadores está limitada por la producción secundaria de los herbívoros. La mayor energía disponible favorece el mantenimiento de una alta coexistencia de especies porque a medida que la energía disponible aumenta, también aumenta el número de individuos que el ambiente puede soportar. Por lo tanto, más especies de un taxón pueden coexistir a un tamaño poblacional mínimo requerido paragarantizar la persistencia (o a la inversa, a medida que el número de individuos quesoporta un ambiente disminuye también lo hace el tamaño poblacional, por lo que aumenta la tasa de extinciones locales disminuyendo la riqueza de especies) (Kaspari et al. 2000a). La predicción es un aumento de la abundancia y la riqueza con el aumento de la productividad.
En este trabajo se considerará como medida de energía los recursos disponibles para las
hormigas a través de la producción proveniente de las plantas. Las variables seleccionadas
para representar la disponibilidad de recursos son: la cobertura del estrato herbáceo, la
cobertura de arbustos y la cobertura de árboles. La hipótesis predice que 1) la abundancia
y riqueza de las especies están positivamente correlacionadas y 2) la abundancia y riqueza
de especies de hormigas se incrementa con el aumento de la cobertura de plantas.

b) Hipótesis de la limitación térmica. Las funciones fisiológicas son sensibles a la tempera-
tura, por lo que ésta puede tener un efecto directo sobre los organismos. En particular, las hormigas tienen tendencia a forrajear a temperaturas cálidas y son abundantes en desiertos cálidos. La actividad de forrajeo tiende a ocurrir en un rango predecible de temperatura, para una especie “media” comienza a los 10◦C, tiene su máximo a 32.3o y cesa a 40.6oC (Hölldobler y Wilson 1990). En lo más cálido del día, si la temperatura supera aproximadamente los 40oC, las hormigas se refugian momentáneamente en los nidos, que son refugios térmicos, por lo tanto aunque la temperatura supere los 40◦C en algún momento del día, la predicción de esta hipótesis es un aumento de la abundancia y riqueza de hormigas con el aumento en la temperatura (Kaspari et al. 2000b). En los sitios donde se realizó este estudio, el promedio de la temperatura a nivel del suelo durante el período de muestreo fue siempre menor a 32oC. Esto sugiere que la temperatura puede limitar la abundancia de hormigas y, consecuentemente, tener también un efecto sobre la riqueza de especies. La hipótesis predice que 1) la abundancia y riqueza de las
especies están positivamente correlacionadas y 2) la abundancia y riqueza de especies de hormigas se incrementa con el aumento de la temperatura máxima diaria. Para poner a prueba dichas predicciones, en este trabajo se analizará la relación entre la abundancia y riqueza de especies con la temperatura máxima diaria medida a nivel del suelo por sensores de temperatura colocados a campo en la temporada de muestreo. Los resultados obtenidos en este trabajo no variaron cuando se utilizó otra variable de temperatura (temperatura mínima diaria, temperatura promedio o temperatura entre 10◦C y 46◦C:datos no mostrados).

Además, se distingue otra versión de la hipótesis del balance agua-energía vinculada al
balance hídrico:

c) Hipótesis de la limitación hídrica. En el presente trabajo se evaluará si la precipitación tiene un efecto directo sobre la abundancia y riqueza de hormigas. En general, se ha interpretado que el efecto positivo de la precipitación sobre la diversidad de hormigas, encontrado en algunas zonas áridas, se debe al efecto indirecto de la precipitacón actuando vía los recursos disponibles (e.g., Davidson 1977, Kaspari y Valone 2002). Sin embargo, la precipitación puede tener también efectos directos sobre la abundancia y riqueza de hormigas. Se predice un efecto positivo de la precipitación sobre la riqueza y la abundancia en los sitios de estepa donde los niveles de precipitación son bajos. Sin embargo, en los sitios de bosque, donde el ambiente es húmedo y las hormigas no tendrían problemas de deshidratación, se predice un efecto nulo de la precipitación sobre la diversidad. Por lo tanto, la predicción en el gradiente completo es no lineal. Sin embargo aquí se estudiará el efecto lineal de la precipitación sobre la diversidad de hormigas en el gradiente completo como una aproximación.

2. Hipótesis de la heterogeneidad ambiental:

Postula que para un mismo nivel de energía disponible, los hábitats más heterogéneos facilitan
la persistencia de una alta riqueza de especies porque posibilitan una subdivisión más fina del ambiente en un mayor número de microhábitats (Brown y Lomolino 1998, Davidowitz y Rosenzweig 1998). La riqueza de especies de plantas es una variable ambiental que se vincula con esta hipótesis ya que representa una medida de heterogeneidad. Se piensa desde hace tiempo que la diversidad de plantas influye sobre la riqueza de herbívoros (Hutchinson 1959).
Tanto la riqueza como el número de grupos funcionales de plantas determinan la riqueza de artrópodos en experimentos a campo (Siemann et al. 1998). Sin embargo, también se ha encontrado que la riqueza de especies de plantas no tiene efecto (o lo tiene muy débil) sobre la variación geográfica en la riqueza de mariposas cuando se controla por el efecto de otras variables ambientales (Hawkins y Porter 2003a, 2003b).
En este trabajo considerará como una medida de heterogeneidad ambiental a la riqueza de
especies de plantas en cada estación de muestreo. La hipótesis predice un aumento de la
abundancia y la riqueza de especies de hormigas con el aumento de la riqueza de especies de
plantas.

3. Efecto del disturbio:

La diversidad puede disminuir o aumentar por efecto de un disturbio dependiendo de las
características del disturbio (e.g., frecuencia e intensidad), de características del hábitat (e.g.,
complejidad estructural) y también de la estructura de la comunidad bajo estudio (e.g., Farji-
Brener et al. 2002; Sackmann y Farji-Brener 2006). Si el disturbio reduce la abundancia de
las especies dominantes, evitando la monopolización de los recursos limitantes, la riqueza puede aumentar; por el contrario si el disturbio favorece a las especies dominantes o afecta negativamente al resto de las especies, la riqueza puede disminuir (Pickett y White 1985).
Existe fuerte evidencia de que el disturbio puede afectar la riqueza y abundancia de hormigas.
Por ejemplo, la utilización de vehículos y el pisoteo pueden afectar negativamente la riqueza de
especies de hormigas y aumentar su abundancia (Graham et al. 2004) y el uso de la tierra para
pastoreo de ganado en Chaco, Argentina, promueve una alta riqueza de especies a niveles de
disturbio intermedios (Bestelmeyer y Wiens 1996). En la transición subantártica patagónica el
disturbio por fuego afecta la estructura de la comunidad de hormigas (Farji-Brener et al. 2002,
Sackmann y Farji-Brener 2006). La riqueza de especies de hormigas es menor en el bosque y
en el matorral quemados pero el disturbio por fuego no influye sobre la diversidad de hormigas
en la estepa, lo que sugiere que la respuesta al disturbio depende de la estructura del hábitat.
En este trabajo se analizará el efecto del disturbio producido por la presencia de ganado sobre
la abundancia y riqueza de especies utilizando como una medida de la intesidad de disturbio
al número de bostas de caballo y de vaca en cada estación de muestreo.